Кедр сибирский

Жизненная форма:	Дерево
Размеры (высота), м:	15-40
Диаметр кроны, м:	4-5
Форма кроны:	Широкояйцевидная. Кора серо-бурая, бороздчатая, побеги с рыжим или светло-коричневым опушением
Характер роста:	Растет медленно
Годовой прирост в высоту:	15-25 см
Годовой прирост в ширину:	10 см
Долговечность:	Долговечен, до 1000 лет
Хвоя:	Расположена в пучках по 5 шт., 5-8 (12) см длины, плотная, торчащая. Держится на ветвях 3-5 лет
Окраска летом:	Темно-зеленая, с голубоватыми устьичными полосками
Шишки:	Шишки прямостоячие, яйцевидные, 6-10 см длины, 5 см ширины. Молодые фиолетового цвета, старые коричневого, семена съедобные
Декоративность:	Имеет красивую крону
Применение:	Одиночные посадки, группы, массивы
Отношение к свету:	Теневынослив в молодом возрасте
Отношение к влаге:	Предпочитает умеренно влажные почвы
Отношение к почве:	Нетребователен, но предпочитает свежие, глинистые почвы
Морозостойкость:	Морозостоек

 Сосна сибирская кедровая, или Сибирский кедр (лат. Pinus sibirica) 

1. Биологические особенности вида

1.1             Ареал

Область распространения кедра сибирского охватывает районы Северо – Востока Европейской части России, Урала, Западной и Восточной Сибири и Северной Монголии. По современному географическому распространению кедра ареал его относиться к Евроазиатскому типу, Монголо–Сибирско-Европейскому подтипу.

По классификации А.И. Толмачева (1974), ареал кедра широтный бореальный, целиком расположен в Евроазиатской таежной области, Европейско – Сибирской подобласти темнохвойных лесов.

Наиболее подробно изучены западные, Уральские и Южно – Сибирские участки ареала кедра  сибирского. Иногда специалисты распространение древесной породы делят на сплошной, разорванный и островной фон. Необходимо отметить, что такое деление по отношению к кедру весьма условно. Так даже в равнинной части ареала Западной Сибири кедровые насаждения чередуются с массивами других пород.

Северная граница распространения кедра сибирского начинается на Западе от Печоры, несколько южнее  впадения в нее р. Усы, на широте 65⁰ 26^/ достигает по долинам левых притоков Усы 66⁰ 20^/ и пересекает Полярный Урал на широте 65⁰. По восточным склонам Урала граница поднимается на север до 66⁰ 15^/ и затем круто опускается к югу почти до 65⁰ к долине Оби, где она  проходит у пос. Шурышкары. В правобережье Оби граница проходит севернее пос. Питмер около 66⁰ с. ш. Примерно на этой же широте она пересекает реки Полуй, Надыш

В долинах рек Аура и Таза граница кедра поднимается к северу, достигая Полярного круга, а отдельные местонахождения в бассейнах этих рек расположены даже выше Полярного круга. По р. Енисей граница проходит севернее Игарки, примерно по 68⁰ 30^/ с. ш. Это   самые     северные естественные произрастания кедра сибирского.

Главная особенность произрастания кедра на севере Западной Сибири – приуроченность к долинам рек, в частности аллювиальным почвам долин, на которых его рост даже в самых северных условиях место произрастания характеризуется необычной активностью.

От Енисея граница идет на юго-восток по правобережью р. Нижней Тунгуски, затем переходит в бассейн р. Чона, пересекает Лену у Олекменска, захватывает верховье Андана, направляется на юго-запад. Из верховьев Андана восточная граница идет на  юго-запад, захватывая бассейн р. Тунгира, следует по склонам Яблонового хребта к Чите, пересекает государственную границу России и уходит в Монголию.

Западная граница кедра от Урала направляется на Северо-запад, а затем по р. Чусовой  достигает р. Камы и выходит в Коми АССР. Распространение кедра сибирского с юга Европы и Сибири различно. Кедр занял огромные пространства Сибири, Урала и вышел на Восточно – Европейскую равнину, европейский кедр распространен на очень ограниченных площадях в высокогорьях Карпат и Альп.

В экологическом отношении в настоящее время нет преграды для соединения ареала кедров сибирского и европейского. Задача лесоводов в том, чтобы помочь этой чрезвычайно ценной древесной породе занять лесные площади, соответствующие ее экологическим требованиям.

1.2 Требовательность к почве

Кедр сибирский предпочитает суглинистые и супесчаные, достаточно увлажненные, но хорошо дренированные плодородные почвы. Однако в пределах своего естественного ареала он встречается на самых разнообразных типах почв и рельефа местности. М.Е. Ткаченко (1955) приводит данные, когда сибирский кедр рос на сухих песках и каменистых скалах. Академик П.С. Паллас  писал,  что этот вид деревьев   произрастал на болотах и поднимался высоко в горы. Профессор  Б.В. Гроздов отмечал рост сибирского кедра на почвах вечной мерзлоты, где он образовывает придаточные корни.

В Центральном Алтае, в горах, при относительно влажном воздухе, сибирский кедр часто растет на склонах, на гранитах, гнейсах, каменистых и щебенистых почвах.

По данным профессора М.Е. Ткаченко, на сфагновых болотах Западной Сибири сибирский кедр растет даже лучше, чем сосна обыкновенная, развивая более крупные стволы, и он более долговечен по сравнению с сосной обыкновенной.

Исследования (Игнатенко, 1988) показывают, что сухие песчаные почвы на сибирский кедр оказывают отрицательное влияние – на таких почвах он не растет – засыхает. На сфагновых болотах он вырастает совсем небольшим, низкорослым угнетенным деревцем.

Обследование М.М. Игнатенко семяносящих деревьев сибирского кедра под Ленинградом показало, что здесь он растет на разных почвах – супесчаных и суглинистых, в сырых местах с близким стоянием грунтовых вод и на высоком 15-метровом береговом валу с глубоким залеганием грунтовых вод. Во всех случаях рост и развитие сибирского кедра происходят нормально. Это убедительно свидетельствует о необыкновенной приспосабливаемости кедра сибирского к новым для него экологическим  условиям.

Однако сибирский кедр предпочитает все же суглинистые или супесчаные, достаточно увлажненные, хорошо дренированные места. Сухие песчаные почвы для кедра неприемливы. Особенно отличаются хорошим ростом и обильным охвоением деревьев, растущие на плодородных почвах, содержащих в своем составе известь. Такие деревья отличаются высокой производительностью.

1.3             Требовательность к свету

Кедр сибирский относится к теневыносливым древесным породам. По сравнительной шкале он мене теневынослив, чем ель обыкновенная, но значительно превосходит сосну обыкновенную.

Однако теневыносливость совсем не значит, что это потребность сибирского кедра к затенению. Его отношение к свету в разном возрасте неодинаково. Всходы переносят сильное затенение. Но чем выше возраст, чем старше растение, тем потребность к свету увеличивается. Наблюдения показывают, что в молодом возрасте он способен переносить незначительную освещенность и в естественном состоянии его молодой подрост часто можно встретить вместе с елью и пихтой под пологом верхних ярусов древостоев.

Если же в первые годы жизни кедр сибирский в некоторой степени мирится с условиями затенения, то в последующие годы с каждым годом потребность его в освещенности возрастает. Примером могут служить выращиваемые в ленинградских питомниках саженцы кедра сибирского и высаживаемые деревья на постоянное место, где они на освещенных открытых площадках более успешно растут по сравнению с культурами, высаженными под полог высокополнотных насаждений. Однако, по наблюдениям, саженцы кедра, растущие на открытых местах, больше повреждаются  тлей-хермесом по сравнению с затененными.

Растущие на открытых местах саженцы кедра сибирского при хорошей солнечной освещенности развивают мощную широкую крону. Такие деревья обычно отличаются повышенной урожайностью. Следовательно, если вырубить сопутствующие породы деревьев, мешающие росту и развитию кедра, можно создать условия для лучшей освещенности последних. Так, еще с давних пор создавали припоселковые кедровники, отличающиеся повышенной урожайностью.

По   данным    М.Ф.  Петрова  (1966),   в     припоселковых    кедровниках Свердловской области есть высокоурожайные экземпляры, когда с одного дерева сибирского кедра, растущего в свободном состоянии на световом просторе (около дер. Баландино), за один сезон сняли более пяти тысяч шишек, получив 100 кг чистого ореха. А со многих деревьев было снято до тысячи шишек, собрано до 20 кг ореха. Отдельные деревья дали до двух тысяч шишек. Вот как свет влияет на формирование кроны кедровых деревьев и увеличение их семяношения.

1.4             Требовательность к влаге

Кедр сибирский плохо переносит жару и сухость воздуха. Однако советские ученые Н.К. Вехов и В.Н. Вехов (1962) отмечают, что неоднократные сильные засухи в центральной лесостепи (Липецкая область) этот вид растений выдерживал без повреждений, и его можно считать, по данным указанных авторов, для Липецкой области засухоустойчивой породой.

Особенно заслуживают внимания сибирские кедры, растущие в Шатиловском лесу Орловской области на деградированных черноземах. Местность, где растут указанные кедры, расположена в лесостепной зоне. Несмотря на относительную сухость воздуха, кедр сибирский хорошо себя чувствует. Деревья достигают в высоту 25-27 м, диаметр стволов 54-60 см.

Но хотя кедр произрастает в указанных местах, все же требователен как к почвенной, так и к воздушной влаге. Сибирский кедр предпочитает места с  высокой относительной влажностью воздуха; этому как раз соответствует климат северо-западных областей Российской Федерации.

Г.В. Крылов и А.М. Шмонов (1985) считают, что на территории Сибири (в своем ареале) кедр сибирский не встречается в районах, где среднегодовая относительная влажность воздуха в 13 ч менее 60 %, а наименее влажного месяца – 50%.

Одни ученые считают, что для успешного роста сибирского кедра годовая сумма выпадающих осадков должна быть не менее 500 мм. Другие отмечают, что нормальный рост  кедра сибирского  возможен при сумме осадков за год не менее 350 мм, а в период с апреля по октябрь не ниже 270 мм.

1.5             Морфологические признаки

Кедр сибирский - важнейшая лесная порода Сибири (Гроздов, 1960). Свое название получила по сходству шишек с шишками настоящего кедра.  Крупное дерево, достигающее 20-25 м, в хороших условиях местопроизрастания  30-40 м высоты. Отличается пышной густой кроной с толстыми сучьями. У молодого дерева крона яйцевидная заостренная, с возрастом  становится широкой, округлой. Известны формы сосны сибирской с широкопирамидальными кронами. Ствол пепельно-серый, уже к 100 годам образует чешуйчатую корку. У более старых деревьев кора темнеет и становится груботрещиноватой. Встречаются деревья и с более гладкой корой. Толстые удлиненные побеги покрыты чешуйчатыми листочками и рыжими волосками, несут многочисленные укороченные побеги с пучками хвоинок по 5 штук. Пленчатые желто-бурые влагалища у пучков опадают в первый же год. Плотная торчащая зеленая, с внутренней стороны сизоватая хвоя достигает 7-13 см длины. Хвоя в разрезе трехгранная, по краям зубчатая. Смоляные ходы периферические или лежат в паренхиме хвои. С возрастом хвоинки отмирают, а пучки держатся не более 3-6 лет.

Цветет кедр сибирский летом, в июне. Мужские цветки оранжево-малиновые, собраны в крупные соцветия у основания побегов. Цветение совпадает с распусканием листьев. Пыльца с летательными мешками. Женские шишки (соцветия) в количестве 2-5 и более штук малиново-фиолетовые, прячутся в хвое около конечной почки. После опыления шишки округляются и приобретают светло-охристый оттенок. Процесс оплодотворения заканчивается лишь во второй половине июня следующего года. В это время шишка достигает величины лесного ореха (озимь), затем начинает усиленно расти. Семенные чешуи пронизаны смоляными ходами, поэтому шишки очень смолянисты: их ни трогают ни звери, ни птицы. В сентябре созревают, шишки буреют и подсыхают, а вскоре начинается их сбор. К середине октября – в ноябре все шишки опадают. Шишки кедра довольно крупные, 5-10, иногда до 15 см длины, округлой или овальной формы, с острой или тупой верхушкой. Плотные прижатые чешуйки шишек покрыты жесткими волосками. Утолщенные широкие щитки чешуй заканчиваются светлым валиком. Под каждой чешуей скрыты по два коричневых бескрылых семени (орешка). Различают формы кедра с шишками дымчато-охристой и малиново-фиолетовой окраски. Семена состоят из твердой оболочки, пленки, эндосперма и погруженного в него зародыша.   У полноценных семян можно хорошо различить изогнутый подвесок, корешок, зачаток стебля и семядоли. В утолщенной части семени заметен темный  “глазок” - заросшее отверстие, через которое питалась семяпочка.

Корневая система сосны сибирской развита хорошо. Кроме стержневого, не особенно крупного корня, образует длинные крепкие боковые корни. На болотах и в местах с вечной мерзлотой  развивает поверхностную корневую систему. При наличии толстого мохового покрова в сырых местах выпускает придаточные корни. На корневых мочках у кедра обычно имеются эктотрофные и эктоэндотрофные микоризы.

Так как семена сосны сибирской довольно тяжелые, естественное возобновление ее затруднено. Расселению семян способствуют белка, бурундук и особенно птица кедровка. Расклевав шишку, она прячет семена в подъязычный мешок и потом кучками складывает в подстилке. Из опавших шишек и кучек семян вырастают пучки кедрового подроста, образующего куртины молодняков. Однако в большинстве лесов Сибири преобладают спелые и перестойные насаждения. Их называют кедровниками, или кедрачами, и включают в состав темной тайги. В примеси к кедру здесь встречаются ель сибирская и пихта.

Растет сосна сибирская в первые годы медленно, часто дает первые мутовки ветвей лишь в 5-7-летнем возрасте. В благоприятных условиях прирастает не хуже сосны. При достаточном освещении начинает семеносить с 30 лет, а в лесу только с 60-70 (100 лет). Наибольшие урожаи дают 120-160-летние деревья. Урожайные годы чередуются через 4-6 лет, но урожаи в большей мере зависят от условий местопроизрастания и погоды. С 1 га кедровника в среднем собирают около 100 кг семян, а  в урожайный год до 500-1000 кг. Однако убирают лишь часть орехов; большинство их осыпается или разворовывается белками, бурундуками, кедровками, лесными мышами.

1.6             Значение в народном хозяйстве

Кедр сибирский – это дерево – фармацевт. Многие полезные свойства, как самого дерева, так и кедровой тайги, издавна используется человеком в лечебных целях. На протяжении тысячелетий оно верно служит человеку. И орехи, и смолу, и хвою кедра можно превращать в чудодейственные средства.

Главное достоинство сибирского кедра – это его семена (орехи), высококалорийные, целебные и питательные.

Ядра орехов (Руш, 1971) содержат 63,9 % высококачественного масла, 17,2% белка, В состав белков входит 14 аминокислот, из них 70% - незаменимых, что указывает на высокую их биологическую активность. В ядрах кедровых орехов много витаминов, микроэлементов, незаменимых жирных кислот, т.е. они являются источником биологически активных веществ, необходимых для нормальной деятельности человеческого организма.

С давних пор в Сибири и на Урале из ядер кедровых орехов извлекали масло. Оно значительно превосходит лучшие сорта прованского масла, получаемого из маслины.

В настоящее время ученые установили, что кедровые орехи содержат различные вещества, способствующие сохранению высокой работоспособности человека, улучшению состава крови, предупреждению туберкулеза, малокровия (Горощенко, 1971).

Кедровые орехи, помимо своей питательности, содержат целый комплекс витаминов, способствующих  росту человеческого организма, улучшающих состав крови (Добровольский, 1964. С.23).

Кедровые орехи с давних пор и до настоящего времени применяются в народной медицине (Свиридонов, 1978).

Известны и целебные свойства кедровой хвои. В ней много биологически активных веществ, обладающих лечебным и стимулирующим действием. Хвоя сибирского кедра богата аскорбиновой кислотой (витамином С) и каротином.

Антицинготное свойство кедровых почек отмечал врач Эспенберг еще в 1812 году, применявший их против цинги во время путешествий вокруг света на корабле “Надежда” под командованием И.Ф. Крузенштерна. В своем отчете Экспенберг писал, что отваром почек кедрового стланика излечивались от цинготной болезни и даже исчезали нарывы на ногах.

Многие экспедиции тех далеких времен спасались о цинги настоем хвои сибирского кедра и кедрового стланика.

Хвоя сибирского кедра является ценным средством общеукрепляющих ароматических и гигиенических ванн.

По данным А.Н. Пряжникова (1966), хвоя сибирского кедра содержит в своем составе до 2,18% эфирных масел, которые успешно применяются в  медицине, парфюмерии. Это в пять раз больше, чем содержится эфирных масел в хвое сосны обыкновенной. Содержащиеся в хвое эфирные масла признаются важнейшими антимикробными веществами (Указов 1964). Последние особенно активны в летние месяцы (в июле и августе), вследствие чего в это время значительно увеличивается фитонцидная активность этого растения.

Большой целебной силой обладает и смола сибирского кедра, которую по праву назвали живицей за способность ее заживлять раны. Жители Сибири и Урала издавна открыли лечебные анестезирующие свойства живицы.

Об успешном применении народной медициной прошлого времени кедровой смолы в лечебных целях от укусов змей и для заживления ран сообщает В.М. Флоринский.

Во время Великой Отечественной войны из кедровой живицы был получен терпентин-бальзам, который успешно применялся в военных госпиталях (Петров, 1982). Он способствовал сокращению сроков лечения в госпиталях раненых воинов, возвращая в армию здоровых бойцов, а многим сохранил жизнь.

Смола кедра успешно находит применение при выработке скипидара, канифоли. Она служит сырьем для получения камфары, иммерсионного масла, применяемого в микроскопии.

Целебными свойствами обладает и древесина сибирского кедра. “Красивая текстура, приятный розовый цвет и постоянно выделяющийся тонкий аромат, оздоравливающий и дезинфицирующий воздух помещения, - вот еще ряд ценных специфических свойств кедровой древесины”, - писал В.К. Добровольский (1964. С.26). Поэтому внутренняя отделка домов из кедровых досок ценится не только за красивую текстуру, но и за  дезинфицирующее средство, что оказывает благоприятное влияние на здоровье жильцов (Ланина, 1963).

Древесина кедра сибирского прочная и вместе с тем мягкая, благодаря чему легко обрабатывается. Она высоко ценится в строительном деле. Во многих районах Сибири и Урала и сейчас еще население строит дома из кедровых бревен. В связи с бактерицидными свойствами древесина имеет большую популярность в мебельной промышленности для изготовления высококачественной красивой мебели с хорошей текстурой.

Сибирский кедр – единственное дерево в нашей стране, из древесины которого изготавливают карандашную палочку. Она полностью заменила импортную дорогую древесину можжевельника виргинского, ввозимую ранее для этой цели из США. И сейчас все фабрики нашей страны работающие на изготовлении карандашей, используют древесину кедра сибирского кедра.

Древесина сибирского кедра обладает хорошими резонансными свойствами и применяется для изготовления музыкальных инструментов.

М.Ф. Петров – большой специалист по сибирскому кедру, великий знаток и почитатель этого дерева – рассказывал, как впервые узнали о применении кедровой древесины в музыкальном производстве. Он писал, что “немецкие торговые фирмы поставили перед сибирскими маслоделами условие, чтобы масло экспортировалось к ним только в таре из кедра…” (1982. С. 47). В условиях также было оговорено, чтобы дощечки для тары были определенной толщины. Оказывается, за границей ящики осторожно разбивали и дощечки использовали для изготовления музыкальных инструментов. Так был раскрыт секрет немецких фирм.

Особое значение играют саженцы кедра сибирского для зеленого строительства и лесопарковых зон около новых городов и промышленных центров Сибири.

Как видно из приведенных данных, по сумме полезных свойств сибирский кедр среди других деревьев средней зоны занимает одно из первых мест.

Широкий спектр физиологического воздействия, целебная сила сибирского кедра: фитонцидные свойства хвои, целительный эликсир его орехов, целебные свойства смолы-живицы, оздоровительные качества древесины – все это благотворно действует на человеческий организм и ставит это дерево в ряд целебных растений.

2. Наследственность

2.1 Понятие наследственности

Согласно определению, наследственность это свойство живых организмов передавать свои признаки и свойства потомству. Исходя из хромосомной теории наследственности, основные признаки передаются через хромосомы, находящиеся в ядрах клеток. Каждый биологический вид характеризуется определённым числом, величиной, формой хромосом то есть кариотипом. По данным Е. Н. Муратовой (1978) у сосны, ели, лиственницы, пихты, кедра в вегетативных клетках содержится 24 хромосомы. Морфология хромосом определяется положением центромеры. Положение центромеры постоянно для каждой хромосомы и является определяющим при классификации типов хромосом. Если центромера располагается по середине, то хромосома является равноплечей (метацентрической). Если центромера делит хромосому на два не равных участка, то образуется или слабо неравноплечая (субметаценгричеекая), или резко неравноплечая (акроцентрическая) хромосома. Если центромера расположена на конце хромосомы, то такая хромосома называется телоцентрической.

У кедра сибирского все хромосомы метацентрические, самая короткая пара более неравноплечая и близка к субметацентрическому типу. Кроме того, но данным Е. Н Муратовой (1978) хромосома может иметь, вторичную перетяжку, связанную с формированием ядрышка и называющуюся ядрышковым организатором.

Исходя из опыта проведенного Е. Н Муратовой (1978) подсчитать число хромосом можно и изучить их морфологию можно только в период деления клеток называемой митозом. Этот процесс состоит из пяти фаз: интерфаза, профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Пронаблюдать за хромосомами на стадии метафазы, в кончиках корешков, проросших семян, в основаниях хвоинок или в тканях точек роста побегов.

2.2 Кариотип кедра сибирского

Кариологические  исследования Е.Н. Муратовой (1978)  проведены на семенах сосны сибирской из четырёх популяций, расположенных в контрастных географических и экологических условиях. Так, Саянская низкогорная популяция находится в зоне оптимума произрастания кедра (500-700 м. над уровнем моря в Западном Саяно-Ермаковском районе Красноярского края); Саянская высокогорная популяция в субальпийском поясе у верхнего предела распространения вида в Западных Саянах (1400-1600 м.); средне уральская - у западной границы ареала (Свердловская область); Нижнеенисейская у северного предела произрастания кедра (с. Туруханск  Красноярского края).

Кариологическую характеристику каждой популяции па смешанном образце семян, прошедшую перед проращиванием длительную стратификацию. Анализ кариотипа по общепринятым в кариологии хвойных, методам (Муратова, 1978).

Хромосомы измеряли на увеличенных микрофотографиях (для Саянской низко горной популяции изучено 100 хромосомных наборов; Саянской высокогорной - 23; Средне уральской - 30; Нижнеенисеиской-16) (Муратова, 1978).

При анализе определяли число хромосом; абсолютную длину каждого плеча и общую длину хромосомы (мк.), суммарную длину диплойдного набора; относительную длину хромосомы- т.е. отношение её длины к суммарной длине набора (%); индекс центромера - т.е. отношение короткого плеча к длине всей хромосомы (%); локализацию вторичной перетяжки Во всех исследованиях географических групп диплойдный набор кедра состоит из 24 хромосом (2п=24) при основном числе х-12 (рис 2). В единичных случаях (около 0,02%) наблюдались отклонения от нормального числа хромосом. Так, в Низкогорной популяции Западного Саяна отмечены анеуплоиды с числами хромосом 2п=23 и 2п=25, и миксоплоиды, имеющие наряду с диплойдными тетраплоидные клетки (2п=48). У кедра сибирского из средне уральской популяции также имелись анеуплоиды (2п -23) и (2п=25), (Муратова, 1978).

Таким образом, Pinus sibirica является диплойдом. Естественные анеуплоиды и полиплоиды в семействе Pinus отличаются очень редко.

По данным А. Я. Любавской (1982), полиплоидия и мутагенез могут быть использованы для получения новых форм с последующим отбором ценных экземпляров. Возникновение наследственных изменений связано с перестройкой ДНК пли с увеличением хромосомных наборов, в результате которых организмы приобретают новые признаки и свойства. Для получения мутантов и полиплоидов искусственным путём применяют химические или физические воздействия. К химическим мутагенам относят этиленимин, кофеин, иприт, диэтнлсульфат, нитрозоэтилмочевину и другие вещества. С целью получения полиплоидов наиболее широкое применение получил колхицин. К физическим факторам воздействия относят рентгеновские, ультрафиолетовые лучи, нейтроны, ультразвук и другие. Рекомендуют в качестве объектов воздействия использовать семена, проростки, пыльцу, женские и мужские соцветия, почки, целые растения.

Под влиянием химических или физических мутагенов происходило нарушение генетической информации за счет возникновения разрывов в ДНК, хромосомах, выпадение одного или нескольких нуклеотидов, нарушение принципа комплиментарности. Оторванная часть хромосомы (фрагмент), может присоединиться к той же или другой хромосоме или перевернуться на 180 градусов.

Анализ поликариограмм каждой копуляции, что во всех случаях с достоверностью можно сказать, что идентифицируется только одна пара хромосом. Она легко отличается визуально т.к. является самой короткой и асимметричной в наборе. Остальные хромосомы составляют на поликариограмме одно большое скопление точек, в котором нет отдельных четных сгущений, соответствующих гомологичным парам (Муратова, 1978). Но соотношению типов хромосом исследованные популяции совершенно одинаковые: одиннадцать пар равноплечих и одна пара неравноплечих хромосом.

Хромосомы 1-2 пар можно отнести к типу мета - и субметацентрических. Хромосомы второй нары - субакроцентрические, поскольку их индекс варьирует от 36,5 до 43,8 %. Сравнительно высокая изменчивость (10,6%) отмечается для абсолютной длины группы не идентифицированных хромосом. В ее состав входят две гомологичные пары, и каждая из них вносит свой вклад в коэффициент вариации.

Рассмотрим еще один важный признак- частоту встречаемости и локализации вторичных перетяжек. Хромосомы хвойных и в особенности рода Pinus , характеризуются значительным морфологическим сходством. Это явление часто затрудняет, а иногда делает вовсе невозможным подбор гомологичных пар. С другой стороны изучение спутничных хромосом занимает особое место при исследовании кариологических различий в пределах отдельных популяций, видов и родов

У видов Pinus вторичные перетяжки не всегда можно считать постоянным признаком морфологии хромосом. В разных наборах Pinus sibirica одновременно имеется от 1 до 17 хромосом с четко проявляющимися вторичными перетяжками. Очевидно, они встречаются с разной частотой у большинства хромосомною набора. Внешний вид перетяжек не очень изменчив, иногда они представлены неокрашенными участками по ширине равными центромере; чаще выраженные более слабо и выявляются как очень узкие зоны. Во многих случаях перетяжки трудно отличить от других ахромотических районов. При морфологическом анализе Pinus sibirica установлено, что у шести пар входящих в состав неидентифицируемой группы, встречаемость перетяжек часто просматривается у хромосом двенадцатой пары.

При межпопуляционном сравнении хромосомных наборах кедра сибирского наблюдается полиморфизм спутничных хромосом. Он проявляется в том, что вторичные перетяжки не всегда имеются у обоих гомологов и всех пар одновременно. Наблюдается различие по частотевстречаемости вторичных перетяжек в определенных хромосомах, а также по числу спутничных хромосом в общей сумме изученных клеток.

На основании вышеизложенного можно отметить, что сходство хромосом кедра сибирского во всех исследованных популяциях по их длине и положению центромеры. Наряду с этим имеются различия по количеству и локализации вторичных перетяжек. Кроме того, у северной популяции наблюдаются увеличения общей длины хромосомного набора, но сравнению с более южными. Вторичная перетяжка является важным морфологическим признаком хромосом. У большинства видов растений район ее локализации является ядрышковым организатором и отвечает за синтез рибосомной РНК.

По данным Р. П. Матвеевой (1999) число ядрышек строго определено генетически и связано с ядрышко образующими хромосомами. Количество ядрышко образующих хромосом отражает генетическую структуру популяции и обязательно учитывается при характеристике кариотипа. Для определения точного числа этих хромосом подсчитывается число ядрышек. Так в интерфазных ядрах кедра сибирского имеются от 6 до 14 ядрышек; в телофазных

Кедр сибирский является довольно полиморфным по морфологическим признакам. Данные кариологического анализа показали, что полиморфизм характерен и для хромосомного набора кедра. Занимая большие пространства, кедр сибирский в разных частях ареала произрастает в разнообразных внешних условиях. Возможно, различный характер встречаемых хромосом с вторичными перетяжками, является результатом ответной реакции кариотипа, на условия окружающей среды.

3. Изменчивость.

Изменчивость - это процесс возникновения различий между особями одного, или разных видов по ряду свойств и признаков под влиянием наследственности и внешних факторов.

В зависимости от масштаба исследований различают: нетамерная изменчивость - различия отдельных частей организма; индивидуальная изменчивость - несхожесть некоторых признаков у отдельных особей; групповая или внутрипопуляционная изменчивость - различия между группами особей внутри популяции и межпопуляционная изменчивость. Кроме того, выделяют надвидовую изменчивость, куда относятся межвидовые и межродовые.

По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистою и непрерывистую (клинальную) изменчивость (Любавская, 1982). Эти типы изменчивости отмечают при рассмотрении признака или свойства во времени и пространстве. Примером прерывистой изменчивости могут быть возрастные изменения светолюбия некоторых пород, а примером прерывистой изменчивости в пространстве могут быть различия во всех показателях одной и той же породы выросшей в разных климатических условиях. Непрерывистая изменчивость наблюдается на приросте запаса древесины и лесу. Непрерывпо падает бонитет древостоя в одном и том же типе леса в направлении с юго-запада на северо-восток. Необходимо производить измерения, взвешивание, подсчёт. К таким признакам относятся высота, диаметр ствола, вес 1000 семян и т.д. Особенно необходимы в народном хозяйстве значения изменчивости физиологических, биологических и технологических свойств, т. е. какие условия оптимальны для данной породы, какой при этом состав органических и минеральных веществ в растении и какие будут технические качества - к примеру, древесины.

Чарльз Дарвин разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. Он показал, что в основе органической эволюции лежит разнонаправленная неопределенная (наследственная) изменчивость. Влияния на потомство могут быть или определенными, или неопределенными. Отсюда возникло деление изменчивости на определенную и неопределенную:

1) Определённая или массовая изменчивость, - когда всё или почти всё потомство особей подвергшихся известным воздействиям, изменяются одинаково.

2) Неопределённая или индивидуальная изменчивость, когда под влиянием одинаковых воздействий появляются разнообразные уклонения особей.

Внезапные наследственные изменения, которые в 1903 году Гюго - де - Фриз наблюдал в течение ряда лет при разведении Экотери. Появление у отдельных особей новых признаков, которых не было у родителей, названо мутационной изменчивостью. Мутации появляются в результате изменения наследственного материала и передаются потомству. В природных условиях они подвергаются действию отбора и в зависимости от полезности сохраняются, либо не сохраняются.

Основными причинами возникновения мутаций являются земная и космическая радиации (Любавская, 1982).

Генотипическая или наследственная изменчивость бывает: комбинационная, которая возникает за счет сочетания родительских генов и хромосом; и мутационная это структурные изменения генов и хромосом. Фенотипическая изменчивость - это совокупность признаков и свойств организма или группы особей сформировавшихся при совместном воздействии факторов наследственности и окружающей среды. Для того чтобы признак развился, или генотип реализовался в фенотипе, необходимы соответствующие условия внешней среды

Соотносительная или коррелятивная изменчивость - это взаимосвязь изменения одних признаков с одновременным изменением других. Например, у яблони Недзведского красная окраска цветов по данным Любавской, сочетается с краснолистностной, красной окраской околоплодника и семян. Корреляции роста могут быть прямыми и обратными. У большинства видов древесных растений с повышением линейного роста увеличивается диаметр. Выявление групп взаимосвязанных видов признаков получило название метода коррелятивных.

Различают три группы корреляций признаков: экологическая, генотипическая и фенотипическая.

3.1 Внутривидовая изменчивость и её формы

Изучение внутривидовой изменчивости показало что, полиморфизм видов в широком смысле слова включает все формы дифференциации. Внутри вида и внутри отдельной популяции различия могут быть прерывистыми, тогда па первый план выходит дискретность формы (по одному или по комплексу признаков), и непрерывными (клинальными), тогда отдельные формы становятся трудно разграниченными или же исчезают.

Степень дифференциации видов неодинакова (Мамаев, 1973). Внутривидовые категории в настоящее время представлены такой схемой таксонов: вид в широком смысле - подвид, или географическая расса - экотип климатический, эзафический - фитоцинотипический - популяция, слагающаяся из форм, разнообразие и число, которых определяет степень полиморфизма вида.

С.А. Мамаев делит изменчивость древесных растений на два типа: внутривидовую и внутри организменную или эндогенную. Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм: индивидуальную, половую, хронографическую, экологическую, географическую, гибридогенную и эндогенную.

Индивидуальная изменчивость рассматривается в основном, как проявление генотипической дифференциации особей в пределах вида. Под влиянием случайного всеобщего перекрестного скрещивания, мутационного процесса древесные растения приобретают мелкие и крупные уплотнения.

Половая изменчивость проявляется в существовании популяции форм, разграничивающихся по полу. У двудомных видов такие формы выделяются очень легко по присутствию па деревьях их генеративных органов того или иного пола, большинство видов, в том числе и хвойные, относятся к однодомным раздельнополым организмам.

Хронографическая изменчивость включает возрастную и сезонную. По мере роста и развитая многолетние древесные растения испытывают ряд трансформаций затрагивающие их признаки и свойства. У многолетних растений на возрастную изменчивость наслаивается сезонная снизанная с годичным циклом - повторением отдельных фаз развития. При изучении хронологическом изменчивости многолетних древесных пород наибольшая трудность заключается в том, что некоторые хозяйственно цепные признаки проявляются через десятилетия после посадки культур.

3.2 Изменчивость кедра сибирского

На перспективность работ по выявлению изменчивости, обуславливающей формовое разнообразие кедровых сосен, указывает Л.Ф. Правдин (1963). Он пишет, что стоило лишь начать систематическое изучение, как были установлены различия в обилии урожайности, крупности шишек, жирности семян и других морфологических признаков. Впервые А.Ф. Милдендорфом (Правдин, 1963) выделен малорослый кедр, растущий в горах. А.И. Ирошников (1974) выделил низкогорную и высокогорную формы, между которыми наряду с пространственной изоляцией существует фенологический барьер, заключающийся в неодновременности цветения этих форм.

По габитусу кроны А.И. Ирошников (1963) выделил деревья со сравнительно редкой широкой и густой (сильно разветвленной) компактной кроной. По динамике семеношения отдельных деревьев в популяции автор подразделяет их на три группы: 1 - крайне неравномерно семеносящие деревья (основная); 2 - деревья неравномерно семеносящие, но дающие сравнительно большое количество шишек в слабоурожайные годы; 3 - деревья, относительно равномерно семеносящие. Он также указывает на то, что деревья, имеющие сравнительно высокое семеношение в слабоурожайные годы, отличаются более поздним созреванием шишек.В древостоях Приобья И.А. Бех, И.В. Таран (1979) у свободно стоящих деревьев кедра сибирского отмечают следующие формы по кроне: цилиндрическая, коническая, пирамидальная, яйцевидная, обратно-яйцевидная и булавовидная.

У кедра сибирского выделены половые формы - деревья мужского и женского типа развития (Некрасова, 1961; Горошкевич, Велисевич, 1996 и др.). Т.П. Некрасова (1972) отмечает, что деревья женского типа имеют повышенную урожайность, мужского - слабую или отсутствующую.

Н.А. Луганский (1961) выделил деревья кедра сибирского с соснововидной и с елововидной корой. По его данным, деревья с соснововидной корой отличались быстрым ростом и обильным семеношением в условиях Свердловской области. Для деревьев с соснововидной корой по типу трещиноватости он выделил груботрещиноватые, продольно-правильно трещиноватые, продольнонеправильно трещиноватые, короткоправильно трещиноватые формы. Окраска коры у кедра сибирского варьирует от светло-серой с розовым оттенком до серо-черной (Бех, Таран, 1979; Алексеев, Урусов, 1993).

А.И. Ирошников (1974) по толщине коры выделяет две формы: тонкокорую и толстокорую. Между тем автор считает, что трещиноватость коры подвержена возрастному фактору, а не наследственному.

По форме шишек Л.Ф. Правдин (1963) выделяет деревья с цилиндрическими, яйцевидными, конусовидными и круглыми шишками. Шишки цилиндрической формы на 20-30% превышают по массе семян, чем конусовидные, а шишки круглой формы имеют наиболее крупные семена (Ирошников, 1963).

НА. Луганский (1961), исследуя кедровники Среднего Урала, по строению поверхности семенной чешуи шишек кедра сибирского выделил три формы: с гладким щитком, в виде пирамидки и в виде загнутого к основанию крючка. Такие же формы по апофизу шишек для кедровников Западного Саяна отмечает А.И. Ирошников (1963). Он указывает на то, что для шишек с сильно выраженным крючковатым апофизом характерно несколько большее число пустых семян.

По окраске шишек Л.Ф. Правдин (1963) выделяет светло-серые, розовые и фиолетовые формы. У кедра сибирского встречаются деревья с рано - и поздносозревающими шишками (Некрасова, 1972). Как особую форму автор рассматривает деревья с шишками, частично опадающими весной, они обычно отличались и более крупными размерами.

В кедровниках Западного Саяна обнаружены деревья с однолетним и смешанным типами формирования женских шишек. Причиной этого, по мнению А.И. Ирошникова (1970), является более древнее происхождение этих деревьев, которые были широко представлены в эпоху теплого и влажного климата.

Н.К. Таланцев и др. (1978) указывают на наличие одношишечных, двухшишечных, трехшишечных и многошишечных (4-9шт) форм, выделенных по расположению шишек в пучке.

И.А. Бех, И.В. Таран (1979) выделили формы по размерам шишек: с крупными шишками (8 см и более), средними (6-8 см) и мелкими (менее 6 см). Т.П. Некрасова (1972) отмечает деревья кедра сибирского с различными размерами женских стробил, размеры которых к осени достигают от 12 до 22 мм по длине и от 10 до 16 мм по диаметру.

Т.П. Некрасова (1961) установила уровень изменчивости содержания жира в семенах кедра сибирского - от 58,1 до 63,3%, кедра корейского - 73,7%, кедрового стланика - 51,2-63,1% (Петров, 1934).

По числу микростробил А.И. Ирошников (1974) выделил малоколосковые и многоколосковые формы кедра сибирского. Варьирование по количеству образованной пыльцы на отдельных деревьях за период вегетации составляет от 0,54 до 8,6 кг. По окраске мужских стробил он выделил формы, имеющие пыльники розовые с синим оттенком (85%), сливовые (9%) и бледно-розовые (6%).

Биохимический состав пыльцы, по данным С.А. Мамаева (1973), обладает всеми формами внутривидовой и эндогенной изменчивости, подобно другим признакам.

При выделении урожайных деревьев и создании плантационных культур необходимо иметь ясное представление о том, как формируются урожаи, что влияет на образование шишек и семян (Некрасова, 1972). Начало семеношения у одного и того же вида древесных растений наступает в разном возрасте, что зависит от их генотипа и условий роста. Так, М.Е. Ткаченко (1955) отмечает, что при лучших условиях освещения и питания у одинаково растущих деревьев семеношение начинается раньше. У кедра сибирского, растущего на свободе, первые женские шишки образуются примерно в 20 лет (Некрасова, 1961, 1972; Таланцев, 1980). В лесных культурах под Ленинградом М.М. Игнатенко (1988) отмечал образование макростробил у кедра сибирского в возрасте 9 лет.

В результате морфо-физиологического изучения репродуктивных органов от их заложения до созревания Т.П. Некрасова (1961,1972) выявила 5 этапов развития урожая кедра сибирского. 1-заложение генеративных зачатков, 2-дифференциация генеративных зачатков и спорогенез, 3-развитие зародышевых мешков в однолетних шишках, 4-дозревание семяпочек и оплодотворение, 5-формирование, развитие и созревание семян. Весь генеративный, цикл охватывает три вегетационных сезона, что составляет 25-26 месяцев (Правдин, 1963; Некрасова, 1972).

Отрицательное влияние на формирование урожая оказывают погодные условия (Некрасова, 1961,1972; Игнатенко, 1988 и др.). По их данным заложение генеративных зачатков и их дальнейшее формирование зависят от обеспеченности питательными веществами, общего состояния биохимических процессов, определяемых погодой. Так, Т.П. Некрасова (1960, 1961,1972) считает, что повышенные урожаи закладываются в годы с прохладным, умеренно влажным и влажным летом. А.И. Ирошников (1963) указывает на то, что благоприятными условиями для формирования генеративных органов является сухая, жаркая погода (по сравнению с нормой) июля – августа.

Потенциально кедр сибирский способен ежегодно давать урожаи, хотя и неодинаковые по силе в связи с пульсирующим характером всех процессов жизнедеятельности (Некрасова, 1960, 1972; Ирошников 1963; Правдин, 1963; Бех, Таран, 1979; Игнатенко, 1988 и др.).

Для кедра сибирского характерна цикличность периодов семеношения (Некрасова, 1960, 1972, Бех, Таран, 1979). Т.П. Некрасова (1972) считает, что цикличность семеношения зависит от солнечной активности.

Разница в сроках заложения мужских и женских генеративных зачатков составляет у кедра сибирского около месяца; в обоих случаях они возникают в теплый период года (июнь-июль), но дифференциация мужских зачатков происходит в июле, женских - преимущественно в конце мая - начале июня следующего года (Некрасова, 1972).

Определенные химические процессы в генеративных зачатках обеспечивают их сексуализацию, развитие которых протекает по одному из трех типов: вегетативному, женскому или мужскому (Некрасова, 1983).

У кедра сибирского зацветание связано с общим развитием побегов и наступает через 28-34 дня после начала их видимого роста (Некрасова, 1972). По наблюдениям Т.П. Некрасовой (1961, 1972, 1983), зацветание обычно начинается при приближении средних суточных температур к 15°С и при обычных условиях вылет пыльцы длится около 3-5 дней. То же самое для условий Ленинградской области отмечает М.М. Игнатенко (1988). По данным Ф.Д. Аврова (1993), продолжительность вылета основной массы пыльцы в сухую погоду происходит в течение нескольких часов, а при неблагоприятной погоде - за 1-2 дня.

А.И. Ирошников (1974) для кедровников Западного Саяна отмечает «взрывной» характер пыления, при этом он указывает, что прохладная с частыми осадками погода обуславливает длительный, прерывисто-импульсный характер пыления кедра.

Для кедра сибирского характерно явление дихогамии и протеандрии, мужские колоски раскрываются на 3-4 дня раньше женских (Игнатенко, 1988).

Т.П. Некрасова (1983), сопоставляя сроки рецептивного периода женских стробилов и мужского пыления, показывает, что эффективным пыление бывает только в течение 2-3 дней, при этом количество пыльцы в воздухе составляет 83-84% от полного. Период перцепции женских шишек на дереве от открытия верхних семенных чешуи до смыкания нижних длится 5-7 дней (Авров, 1990).

По данным ММ. Игнатенко (1988), на одном взрослом дереве кедра сибирского в мужских колосках образуется сотни миллионов пыльцевых зерен, что по массе составляет до 1,5-2,0 кг пыльцы.

При неопылении значительного числа семяпочек шишка не развивается и опадает (Некрасова, 1972, 1983; Кузнецова, 1998). Т.П. Некрасова (1972, 1983) уКупить саженцы кедра сибирского в Красноярскеказывает, что одной из вероятных причин пустых семян может быть самоопыление, а также наследственные особенности и погодные условия. На наследственную природу пустозернистости для популяции кедра сибирского в Саянах указывают А.И. Ирошников (1974), в Алтае - В.Н. Воробьев (1974).

Для кедра сибирского перекрестное опыление позволяет поддерживать оптимальную концентрацию гетерозиготных генотипов, а самоопыление обеспечивает выживаемость популяции при неблагоприятных условиях в период смены поколений (Авров, 1990). В пределах одного года различия в количестве пустых семян у кедра сибирского отражают в основном особенности генотипического характера и в пределах дерева этот признак устойчив (Луганский, 1961; Ирошников, 1964).

У одного дерева число семян в шишке сильно колеблется (коэффициент вариации 13,5-39,4%) в соответствии с большими изменениями их размеров (Некрасова 1972). Но, как и длина шишек, форма выход семян из шишки в пределах кроны и по годам у одного дерева меняется незначительно (Ирошников, 1963; Некрасова 1972). Существенно не изменяется по годам абсолютный вес семян и количество пустых семян (Ирошников, 1963).

Остается неизменным в пределах кроны и окраска шишек, которая существенно не влияет на размеры шишек, качество семян и их количество в шишке (Правдин, 1963).

А.И. Ирошников (1963), сопоставляя урожаи шишек с их размерами, наблюдал у большинства деревьев обратную связь между этими показателями, а когда связь прямая, деревья характеризуются большой неравномерностью семеношения по годам.

Характерная форма семян у кедра сибирского зубовидная, отношение ширины к длине колеблется от 0,7 до 0,72. По размеру и массе семена кедра европейского и кедра сибирского близки, но у европейского кожура толще, ее масса примерно на 10% больше (Некрасова 1972; Таланцев. 1980).

Кожура составляет 66-71% массы семени. У кедрового стланика семена мельче, чем у кедра сибирского. Длина семени составляет 5-8 мм, ширина 4-5 мм (Тихомиров, 1949); кожура занимает 52-58% общей массы семени (Каппер, 1954).

Т.П. Некрасова (1972) сделала вывод о том, что недозрелые семена кедра сибирского собирать можно и что при правильном хранении шишек зародыш успешно проходит фазу завершения роста и дифференциации.

Крона у кедра сибирского делится на три генеративных яруса (женский, смешанный и мужской) и один ростовой (Некрасова, 1961, 1972). Женские побеги находятся на наиболее толстых ветвях в верхней части кроны, мужские - примерно от четвертой мутовке ветвей и ниже по кроне (Некрасова, 1961, 1972; Бех, Таран, 1979).

Согласно данным, полученным Т.П. Некрасовой (1972), формирование смешанного генеративного яруса начинается через 7-10 лет после начала семеношения.

У деревьев, выросших в условиях свободного стояния при хорошем освещении кроны, смешанный ярус может быть большой протяженности, женские шишки на концах ветвей первого порядка могут спускаться до основания кроны (Бех, Таран, 1979; Игнатенко, 1988). Максимальное число шишек на одном побеге находится в верхней части смешанного яруса (Некрасова, 1960, 1961, 1972).

У кедра сибирского совершенно исключается смена мужского побега женским, но возможен постепенный переход от женской фазы к мужской (Некрасова, 1972). Ветви из средней части кроны повторяют закономерности, свойственные кроне (Гусева, 1951; Некрасова, 1961,1972).

Т.П. Некрасова (1972), указывает на то, что от порядка ветвления зависят некоторые показатели урожая, так, на побегах старших порядков шишки мельче и семян в них меньше. А.И. Ирошников (1963) отмечает, что наибольшее количество шишек в пучке образуется на побегах первого порядка ветвления.

В кроне хвойных пород число и размеры репродуктивных органов непостоянны. Так, коэффициент вариации длины шишек в кроне кедра сибирского - 7-17% (Ирошников, 1963). Полнозернистость и количество полнозернистых семян у кедра сибирского в шишке на 9,3 и 9,1% ниже у деревьев женского полового типа У этих же деревьев на центральных побегах вниз по вертикали кроны снижается общее число семян в шишке, процент полнозернистости и количество полнозернистых орехов (Воробьев, Воробьева, 1980).

Толщина, как и длина побегов, также отражают их половые различия. Так, по данным Л.Ф. Правдина (1963), наибольшую толщину имеют женские побеги, наименьшую - мужские, а ростовые побеги имели средние показатели толщины.

В.Н. Воробьев (1983) считает, что вступлению кедра сибирского в фазу семеношения предшествует достижение им определенных параметров ствола и побегов, после чего происходит торможение роста и установление его интенсивности в оптимальных размерах. По мнению автора начало семеношения наступает в 15-20 лет, когда деревья прошли первый пик интенсивного прироста.

Е.В. Титов (1995) в 45-55 - летних культурах кедра сибирского на Алтае установил, что у обильно семеносящих деревьев нижние ветви в кроне отходят под углом 70-80°, верхние - 45-50°. У деревьев плохого семеношения - 80-90° и 60-70° соответственно. Он также указывает на то, что у одновершинных деревьев ветви старше 14 лет не семеносят, а на мутовках 7-11 лет сосредоточено до 85% урожая.

Характер сексуализации дерева обусловлен его наследственностью (Некрасова, 1983). Высокоурожайные генотипы - это преимущественно особи женской сексуализации с низкой пыльцевой продуктивностью, средне - и низкоурожайные - смешанного и мужского типов с высокой пыльцевой продуктивностью (Титов, 1998).

Половые формы достоверно выделяются лишь у взрослых деревьев в фазе смешанного цветения, тогда как у молодых и слишком старых деревьев их трудно разграничить с возрастными половыми сменами (Некрасова, 1972).

Р.Н. Матвеева (1988, 1994) для всходов, сеянцев, саженцев кедра сибирского выделила     следующие     формы:     ранние,     быстрорастущие,     многосемядольные, многопочковые, ускоренного развития - раннего семеношения, декоративные. Как видно из приведенных данных, формовое разнообразие кедра сибирского изучено в основном для взрослых древостоев естественного происхождения. В искусственно сформированных припоселковых кедровниках Ф.Д. Авров (1990) отмечает повышенный уровень уклоняющихся по фенологическому развитию деревьев. Некоторые исследователи указывают на то, что высокопродуктивные культуры должны стать одним из объектов по отбору форм, которые при равной обеспеченности почвенным и воздушным питанием могут максимально проявить свои наследственные признаки (Правдин, 1963; Коновалов, Пугач, 1978).

4. Мутагенез

Искусственная изменчивость при воздействии мутагенными факторами, или мутагенами,     называется     индуцированным     мутагенезом.  В отличие    от естественного мутагенеза при искусственном воздействии мутагенами.

По данным Правдина Л. Ф. (1975) Мутация - качественное изменение организмов, возникающее внезапно, не образуют переходов, идут в разных направлениях. В природе мутации случаются, но очень редко. Под действием тех пли иных физических или химических природных факторов может образоваться генетическая перестройка и образование естественного мутанта. Если мутация окажется вредной, то растение погибает, если полезной - растение конкурентоспособно и впоследствии может привести к образованию нового вида.

Факторы, вызывающие изменения в молекуле ДНК или хромосомах называют мутагенными. Мутагенными свойствами обладают такие физические факторы, как ионизирующая радиация, ультрафиолетовые лучи, экстремальные температуры, лазерное излучение, а также многие химические соединения. В настоящее время в мутационной селекции наибольшее применение находит ионизирующее излучение, которое по своей природе подразделяется на волновые и корпускулярные. К волновым относят ультрафиолетовые лучи (длина волны 2000-4000 Л), рентген лучи (0, 05 - 10 Л), гамма лучи (0,05 Л). К корпускулярным излучениям относят - частицы, протоны, нейтроны. Наименьшей проникающей способностью обладают ультрафиолетовые лучи, затем рентген лучи, затем гамма-излучение. Источниками ультрафиолетовых лучей, эффективных при облучении пыльцы, являются ртутно-кварцевые лампы, рентгеновских лучей - рентгеновские установки, гамма лучей - радиоактивные изотопы, корпускулярных излучений - ядерные колонки.

При воздействии физических мутагенных факторов на растения мутации могут возникать двумя пулями. Волна разрывает ДНК или хромосому. При восстановлении хромосомы в случае невосстановлеция образуется деления. Если фрагмент присоединится к гомологичной нормальной хромосоме, то сразу возникает 2 мутации - деления и дупликация, Присоединение к негомологичной хромосоме - деления и транс локация. Переворот хромосомы - инверсия.

По данным Д. В. Райта (1978) химических мутагенов известно более 400 наименований, разделенных па 5 групп:

1)   Ингибиторы азотистых оснований, входящих в состав нуклеиновых кислот (кофеин, теобромин, этилуретан). Их действия заключается в подавлении синтеза Гуанина и Тимина

2)      Аналоги азотистых оснований, включающиеся в нуклеиновые кислоты (кофеин, 5-бромурацил н др.). Они включаются в ДНК на место Тимина.

3)  Алкилирующие соединения, вызывающие нарушение точности авторепродукции молекул ДНК (иприт, этилметансульфонат, нитрозоэтилмочевина  и др.)

4)                 Окислители, восстановители и свободные радикалы (азотистая кислота, перекиси, альдегиды, соли тяжелых металлов). Вызывают замену в молекуле ДИК пар оснований А-Т на Г-Ц.

5)    Акридиновые красители, образующие в результате реакции с ДНК комплекс, препятствующий нормальной редупликации

Химические мутагены вызывают преимущественно генные мутации физические - генные и хромосомные. Характер мутации изучают на основе оценки чувствительности растения к мутагену. Чувствительность растений зависит от видовой и формовой принадлежности растения, обрабатываемого органа и физиологического состояния во время обработки, вида мутанта, уровня плоидности и происхождения растения. Выделяют три группы:

1.    Чувствительные (0,5 - 5,0 кр) - кедр (сосна сибирская), лиственница сибирская, ель, дуб

2.  Средне чувствительные (6 - 15 кр) - рябина обыкновенная, акация желтая, жасмин и др.

3.    Устойчивые (> 15 кр) - липа, облепиха

Следует заметить, что семена с влажностью 20% более чувствительные к облучению, чем 5%. Проростки в несколько раз чувствительнее, чем не проросшие семена. Дозы мутагена. Разные дозы мутагенного фактора оказывают разное воздействие на организм. Это сформулировано в Законе Арндта - Шульца, суть которого заключается в том, что слабое воздействие мутагена способствует стимуляции процессов жизнедеятельности. По мере усиления воздействия мутагена стимулирующий эффект возрастает и достигает своего предела, затем постепенно падает и снижается до нуля, после чего переходит в свою противоположность, то есть подавляет процессы жизнедеятельности.

Таким образом, дозы мутагена можно подразделить на следующие:

1) стимулирующие;

2) критические (20-30% выживаемости);

3) летальные;

4) оптимальные (наибольшее количество мутаций).

В работе с химическими мутагенами пользуются 0,00001 - 0,01% концентрациями раствора. После появления всходов рост и развитие мутантов описываются в журнале селекции. Перспективные генеративные и соматические мутанты могут  быть сразу отобраны.

Методом мутагенеза у сосны сибирской можно получить новые признаки, например, массу и количество семян, иную форму шишек, изменение кроны, изменение в химическом составе клеточного сока и др. То есть мутагенез направлен на изменчивость отдельных органов растения, вызывая в основном физиологические и биохимические мутации, количественные изменения.

Методика получения мутаций различна для разных видов растений (Матвеева, 1979). Для каждого вида древесных растений необходимо установить оптимальную дозу мутагена при разных сроках замачивания. Так как мутагены являются сильными ядами, то следует соблюдать правила техники безопасности при работе с ядохимикатами.

Семена сосны обыкновенной, предварительно замоченные в воде в течение суток, разделяют на четыре группы по 500 семян в каждой. Каждую группу семян помещают в марлевые мешочки и опускают в растворы этиленимина концентраций 0,05 %, 0,1 %, 0,5 % и воду на 1 час, затем семена промывают водой, подсушивают и высеивают в ящики с почвой. Каждый вариант отделяют этикеткой, где указывают сроки посева, концентрацию раствора.

Проводят наблюдения за появлением всходов в течение 15 дней, затем определяют биометрические показатели опытных и контрольных проростков, наблюдают за проявлением изменчивости, выделяют мутанты.

Для получения мутантов (Матвеева, 1979) кедра сибирского будем воздействовать рентгеном. Облучение рентгеном дает более резкий результат. Для кедра оптимальной дозой является 1000-1500 рентген. Предсказать изменчивость и свойства будущих мутантов при мутагенезе практически невозможно. Все изменения возникают спонтанно, случайно. При возникновении полезных признаков будем проводить селекционную работу.

5. Полиплоидия

Полиплоидия - это метод искусственного получения генетической изменчивости, связанный с увеличением числа хромосом. Полиплоидия - кратное увеличение числа хромосом (Зn , 4n и т.д.)

Гаплоидия - потеря или добавление одной или нескольких хромосом. Гаплоидия - уменьшение диплоидного набора хромосом в 2 раза (нормально в процессе мейоза)

Полиплоидию, как и мутагенез, вызывают те же факторы: химические и физические. В естественных условиях полиплоидия возникает достаточно часто (спонтанные полиплоиды), например, были обнаружены тополя, устойчивые к гнили с триплоидным набором хромосом. Кратное увеличение хромосом возникает из-за того, что под воздействием мутагенов в анафазе митоза хроматиды не расходятся к полюсам из-за отсутствия или повреждения веретена деления, из диплоидных клеток возникают клетки с удвоенным числом хромосом. В лабораторных условиях полиплоиды получают воздействием физических факторов (температурный шок, рентген лучи) на пыльцу, семена и химических веществ (колхицин, нафталин, аценофтен). Дальнейшая методика наблюдения и регистрации всходов аналогична как при мутагенезе (Райт, 1978).

Для сосны сибирской (кедра) данным методом можно получить гигантские формы деревьев, быстрорастущие формы, формы с высоким выходом живицы, высокоурожайные формы, газоустойчивые, устойчивые к энтомовредителям, и гнилям и т.д. Уровень плоидности кедра равен 4n.

Полиплоидия нашла большое применение в сельском хозяйстве, однако, используя этот метод в лесном хозяйстве не следует забывать, что полиплоиды не дают потомства (Игнатенко, 1968).

На мой взгляд, чтобы получить газоустойчивую форму кедра для озеленения городов и высокоурожайную быстрорастущую форму для промышленных заготовок, нужно прорастить семена кедра в чашечке Петри. Образовавшиеся проростки заливаем раствором этиленимина (концентрация 0,5% 1,0% и 2,0 %) на несколько дней. Далее проростки промываем и рассматриваем точки роста (конусы нарастания) под микроскопом. Наиболее перспективные полиплоиды высаживаем в грунт.

При замачивании семян используем раствор этиленимина с концентрацией 0,1 - 1,0 %. 'Замачиваем семена на 12-24 часа (иногда до 48 часов). Черенки для последующего укоренения погружают в тот же раствор на 1-2 см в течение 12-24 часов, отрезают места замачивания и укореняют. Весной можно делать инъекции из раствора этилснимина в ствол растения. Альтернативные мутагены: аценофтен или нафталин (концентрация 0,020 % -0,1 %), замачивание не более суток.

В лесной селекции полиплоидия может найти применение в связи с внедрением микроклонального размножения генеративных органон и естественных гаплоидов.

Появляется возможность увеличения продуктивности за счет; введения в геном растении генов, ответственных за усвоение молекулярного азота. Современные достижения в области идентификации, изолирования и клонирования генов кодирующих хозяйственно ценные признаки, показывают, что реальный вклад генетической инженерии в селекцию растений будет постоянно возрастать.

6. Генная инженерия

Генетическая инженерия как новое направление в биологии сформировалось немногим более десяти лет назад в результате  значительно достижений молекулярной биологии, выразившихся в разработке техники рекомбинантных молекул ДНК, успехов в области регенерации растений из клеточных и тканевых культур, и существования природной векторной системы для переноса чужеродных генов растения.

Генно-инженерные методы позволяют перенести в гены растения индивидуальные гены, кодирующие конкретные признаки, а способность растительной клетки к регенерации позволяет за сравнительно короткий период получить трансгенный организм. Поэтому, особенно актуально применение методов генетической инженерии к древесным объектам, которых получение растения с новым признаком традиционными методами селекции требует несколько десятков лет.

Генно-инженерные работы включают три основных этапа; 1) поиск и выделение индивидуальных генов, кодирующие хозяйственно-важные признаки; 2) конструирование генетического материала, способного экспрессироваться в растительной клетки; 3) перенос искусственных генетических инструкций в растение (генетическая трансформация).

Генная инженерия открыла возможность целенаправленно, по заранее продуманной программе создавать ранее не известные организмы. Она, преодолевая поставленные природой межвидовые барьеры, может в сравнительно короткий срок целенаправленно изменять уже существующие растения, позволила вносить желательные изменения в строении ряда генов, в результате чего под их контролем синтезируются более ценные растительные белки, придавать растениям нужные признаки, способность передавать введенный новый ген потомству, открыла путь для введения в различные организмы новых генов в виде препаратов изолированных ДНК. Для этого нужно найти источники подходящих генов, причем не обязательно в растениях,  научиться вводить рекомбинантные ДНК в растительную клетку и суметь вырастить из нее целое растение.

Генная инженерия основана на использовании плазмид (не хромосомные ДНК) агробактерий, ДНК растительных вирусов и прямом введении генетических конструкций в клетку. Но вирусная ДНК не внедряется в геном растения, а только в клетку и поэтому не передается при семенном размножении и может быть утеряна при вегетативном размножении. Для прямого введения ДНК в клетки растений используют полиэтилен гликоль и поливиниловый спирт, для введения генов - ферменты: рестриктазы, разрезают ДНК в нужных местах, лигазы сшивают.

В 1972 году пересажен ген азотфиксатора у бактерий, в 1975 году ген, устойчивый к гибридам, - табаку, петунье. Датой начала генно-инженерных работ в лесной генетике и селекции следует считать 1984 год, когда в США впервые осуществлена генетическая трансформация сосны ладанной. Исследователи США и Франции вывели сорта тополей, устойчивые к гербициду, (глифосату). (Чернин Л.С, 1990.)

Исследования в области клеточной инженерии (гибридизация соматических клеток) доказывают, что можно получить новые формы растений, характеризующие таким набором генов, которые невозможно создать другими селекционными методами. Для скрещивания вегетативных клеток их необходимо «раздеть», то есть освободить от оболочек. Полученные изолированные протопласты сливаются друг с другом, пренебрегая всякими генетическими, физиологическими, иммунологическими и прочими барьерами.

Датой начала генно-инженерных работ в лесной селекции следует считать 1984 г., когда в США была впервые осуществлена генетическая трансформация сосны ладанной. С тех пор продолжается интенсивное развитие генно-инженерных работ в ведущих центрах по лесной селекции и генетике США, Канады, Великобритании, Франции, Швеции и ФРГ". В 1987 г. в США состоялся симпозиум по проблемам манипулирования с генетическим материалом древесных растений. Наряду с вопросами изолирования и клонирования хозяйственно ценных генов, конструирования векторных молекул основное внимание было уделено процессу введения в геном растения искусственных генетических конструкций, т. е. генетической трансформации.

В настоящее время, когда в арсенале генетической инженерии растений уже имеется ряд генетических конструкций кодирующих такие важные хозяйственные признаки, как толерантность к пестицидам, устойчивость к болезням и повреждению насекомыми на первый план выдвигаете» разработка эффективных методов генетической трансформации растений. При генетической трансформации должны удовлетворяться следующие основные требования: стабильная интеграция чужеродной ДНК в геном без его существенного нарушения, экспрессия чужеродного гена, высокий выход трансформированных клеток и тканей (частота трансформации), возможность регенерации растений из трансформированных тканей.

Методика обработки ДНК ферментами рестрикции:

1. Оттаивают раствор ДНК  на льду и определяют объем, необходимый для рестриктизации.

2. Добавляют     в     пробирки     дистиллированную     воду     и     реактивы.

Компоненты реакции:

Раствор ДНК 80%

Рестриктаза 10%

Дистиллированная вода до 100%

3.Перемешивают и инкубируют при 37С от 60 минут до 18 часов.

Получить ген можно следующим образом:

1)  Непосредственным выделением из природных источников

2 ) Путем химического синтеза

3) Копирование соответствующей гену и РНК для получения комплиментарной ДНК-вой реплики ДНК.

Заключение

Кедр сибирский является ценной древесной породой, отличающейся долговечностью, высокими эстетическими, дезинфицирующими, почвоулучшающими, водорегулирующими свойствами. Это ценное дерево, дающее орехи, широко используемые в пищевой, фармацевтической промышленностях, медицине. В связи с этим изучение наследственности и изменчивости кедра сибирского необходимо для выделения методами селекции и последующего разведения ценных форм кедровых сосен. Обладающих повышенной семенной и смолопродуктивностью, а также отличающиеся быстротой роста и другими качественными и количественными показателями.

Кедр сибирский хорошо произрастает в условиях повышенной влажности воздуха, не зря его называют “деревом тумана”. Кроме этого, в кедровых лесах водятся промысловые животные (соболь, белка и др.), произрастают многие лекарственные растения (золотой и маралий корни, володушка золотистая, бадан и др.), что указывает на необходимость выращивания кедра сибирского за пределами ареала с использованием посадочного материала, генотип которого формировался в кедровых популяциях, произрастающих в сходных с интродукцией  почвенно-климатических условиях.

Успешный рост сибирского кедра во многих регионах страны, его «цветение», семяношение и созревание се­мян вне ареала являются важнейшим показателем его адаптации в новых условиях.

Высокие лесоводственные, декоративные и оздоро­вительные свойства сибирского кедра в сочетании с ценными семенами (орехами), а также зимостойкость и долговечность дерева делают его перспективным для внедрения в других регионах России.

Библиографический список:

1. Авров Ф.Д. Самоопыление, перекрестное скрещивание и свободное опыление кедра сибирского в припоселковом южно-таежном кедровнике // Проблемы кедра: Семеношение и размножение. – Томск: Томский научный центр СО АН СССР, 1990. – Вып. 4.- с. 3-7.
2. Авров Ф.Д. Популяционная интеграция насаждений кедра сибирского в различных лесорастительных условиях // Лесоведение. – 1993. - №4 – с. 3-10.
3. Алексеев Ю.Б., Урусов В.М. К характеристике плюсовых особей в селективных ценопопуляциях кедровых сосен Сибири и Дальнего Востока // Исслед. И конструир. Ландшафтов Дал. Вост. и Сибири. – Владивосток: РАН ДВО, - 1993. – с. 141-154.
4. Бех И.А., Таран И.В. Сибирское чудо-дерево. - Новосибирск: Наука, 1979. 126 с.Вехов Н.К., Вехов В.Н. Хвойные породы Лесостепной станции. М.:Мин-во. коммун. хоз-ва РСФСР, 1962. 149 с.
5. Воробьев В.Н. Методика оценки и отбора деревьев кедра сибирского на урожайность // Состояние и перспективы развития лесной генетики, селекции, семеноводства. Методы селекции древесных пород. – Рига, 1974, с. 32-36.
6. Воробьев В.Н. Биологические основы комплексного использования кедровых лесов. – Новосибирск: Наука, 1983. – 254 с.
7. Горошкевич С.Н., Велисевич С.Н. Структура и развитие элементов вторичной кроны кедра сибирского // Онтогенез.-1996.-27 №1.- с. 53-61.
8. Горощенко В.П. Природа и люди. М.: Просвещение, 1971. 336 с.
9. Гроздов Б.В., Дендрология. М.-Л., Гослесбумиздат, 1952. 354 с.
10. Гусева Е.Н. Биологические основы обрезки цитрусовых культур для получения высоких и устойчивых урожаев. Краснодар: Краевое гос. изд-во, 1951. – 119 с.
11. Добровольский В.К. Кедровые леса и их использование. М.: Лесн. Пром-сть, 1964. 186 с.
12. Игнатенко М.М. Сибирский кедр.- М.:Наука, 1988. 160 с.
13. Ирошников А.И. Плодоношение кедра сибиского в Западном Саяне. М.//Тр. Ин-та леса и древесины. 1963. Т.62. С. 104-119.
14. Ирошников А.И. Изучение полиморфизма популяций древесных пород // Лесная генетика, селекция и семеноводство.- Петрозаводск, 1970. – с. 80-85.
15. Ирошников А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского// Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск: ИЛиД  СО АН СССР, 1974. – с. 77-103.
16. Каппер О.Г. Хвойные породы. – М., Л.: Гослесбумиздат, 1954. – 302 с.
17. Коновалов Н.А., Пугач Е.А. Основы лесной селекции и сортового семеноводства. – М.:Лесная пром-сть, 1978. – 176 с.
18. Крылов Г.В., Шмонов А.М.  Сибирский кедр. Кемерово: Кн. изд-во, 1985. 127 с.
19. Кузнецова Г.В. Репродуктивный процесс на прививочной плантации кедра сибирского разного географического происхождения // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы I Всероссийской научно-практической конференции. – Красноярск: СибГТУ, 1998. – с. 23-24.-
20. Ланина Л.Б. Сибирский кедр в Печоро-Илычском заповеднике // Тр. Печоро-Илыч. Гос. Заповедника. Сыктывкар. 1963. Вып. 10. С. 89-219.
21. Луганский Н.А. Внутривидовая изменчивость кедра сибирского. – Свердловск, 1961. 282 с.
22. Любавская А. Я. Лесная селекция и генетика: Учебник для вузов. - М., 1982, 228с.
23. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. – М.: 1973.- 284 с.
24. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Лесная селекция, 1979. 64 с.
25. Матвеева Р.Н. Изменчивость кедра сибирского и проведение отбора в молодом возрасте. – Красноярск: СТИ, 1988. с. 169-170.
26. Матвеева Р.Н. Особенности хранения семян, выращивания посадочного материала и создания культур целевого назначения сосны сибирской: Дис. Докт. С.-х. наук. – Красноярск, 1994. –368 с.
27. Муратова Е.Н. Сравнительная характеристика кариотипа кедра сибирского из разных популяций // Селекция хвойных пород Сибири. – Красноярск, 1978. – с. 5-21.
28. Некрасова Т.П. Биологические основы организации кедровых орехопромысловых хозяйств в Томской области // Проблемы кедра. – Новосибирск, 1960. – с. 151-161.
29. Некрасова Т.П. Плодоношение кедра в Западной Сибири.- Новосибирск: СО АН СССР, 1961. - 71 с.
30. Некрасова Т.П. Биологические основы семяношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1972. 274 с.
31. Некрасова Т.П. Пыльца и пыльцевой режим хвойных Сибири. – Новосибирск: - Наука. 1983. – 169 с.
32. Петров М.Ф. Кедровый стланик // Маслобойно-жировое дело. – 1934.- №8.- с. 12-16.
33. Петров М.Ф. Зеленый исполин. Свердловск: Сред. – Урал. кн. изд-во, 1966. 78 с.
34. Петров М.Ф. Кедр – дерево хлебное. Свердловск: Сред.-Урал. Кн. изд-во, 1982. 158 с.
35. Правдин Л.Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Из-во АН СССР, 1963. С. 5-21.
36. Пряжников А.Н. Фитонцидность растений кедровой формации Алтая: Автореф. Дис. … канд. Биол. Наук. Новосибирск, 1966. 22 с.
37. Райт Дж.В. Введение в лесную генетику. М: “Лесная промышленность”, 1978. 470 с.
38. Руш В.А. Новое в исследовании химического состава кедрового ореха // Использование и воспроизводство кедровых лесов. Новосибирск: Наука, 1971. С. 241-244.
39. Свиридонов Г.М. Полезные растения Горного Алтая. Горноалтайск: Горно-Алтайское отделение Алтайского кн. изд-ва, 1978. 232 с.
40. Таланцев Н.К., Пряжников А.Н., Мишуков Н.П. Кедровые леса. – М.: Лесн. пром-сть, 1978.-176 с.
41. Таланцев Н.К. Кедр. -  М.: Лесная пром-сть, 1980. – 96 с.-
42. Таран И.В. Сибирское чудо-дерево.- Новосибирск: Наука, сибирское отделение, 1979.
43. Титов Е.В. Селекция сосны кедровой сибирской на семенную продуктивность: Автореф. дис. докт. …с.-х. наук, Брянск, 1995. – 43 с.
44. Титов Е.В. Генетико-селекционные основы подбора клонов кедра сибирского при плантационном ореховодстве // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: материалы I Всероссийской научно-практической конференции. – Красноярск: СибГТУ, 1998. – с. 21-23.
45. Тихомиров Б.А. Кедровый стланник, его биология и использование // Бюлл. МОИП.-М., 1949.
46. Ткаченко М.Е. Кедр (Pinus sibirica)// Общее лесоводство. Изд. 2-е.М.; Л.: Гослесбумиздат, 1955. С. 238-241
47. Толмачев А.И. Введение в географию растений. Учебное пособие для студ. биолог. и географич фак. университетов, 1974. 244 с.
48. Указов И.В. Антимикробные свойства некоторых фитонцидов у хвойных растений // Фитонциды в народном хозяйстве. Киев: Наук. думка, 1964. С. 264-265
49. Учебное пособие. – Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., и др. лесная селекция и семеноводство. Красноярск, 1999. 84 с.
50. Чернин Л.С. первые шаги в будущее: генная инженерия растений. – М.: Агропромиздат, 1990.  256 с.

Кедр сибирский купить саженцы в Красноярске для озеленения территории, Вы можете у нас!

Автор: кандидат сельскохозяйственных наук, Иван Красиков